(Ecophysiology of invasive plants)

Ecofisiología de plantas invasoras


This research line,  in progress since 1980, deals with the effect of biological

invasions on natural communities in Neotropical savannas and in ecosystems

where biodiversity is  endangered as the Hawaiian Islands.

The inadverdent or deliberate introduction of African grasses in

Neotropical savannas was followed by the spontaneous spread of the

invaders. This invasions drastically reduced the native plant diversity.

The general purpose of this line of research is to establish which

ecophysiological mechanisms (gas exchange, water relations, biomass

production and allocation, etc) that characterize invading grasses

contribute significantly to their competitive success in Neotropical

savannas. The replacement of native species by African grasses in large

areas of neotropical savannas has profound consequences on ecosystem

function. A graphic model has been proposed on the hypothetical effects  of

replacing native savannas with African pastures (Baruch, 1995).




Graphic model of the effects of alien grass invasion in tropical savannas (Baruch, 1996)




A project on the comparative biogeochemistry of native savannas and those dominated by African invaders is on the planning stage. The results of such study should provide the tools for the sustainable management of natural and substituted Neotropical savannas.

In order to take into account the ongoing global changes another project,

on the comparative responses of African and neotropical grasses to

increased atmospheric CO2 concentration, has been prepared and is waiting

for appropiate funding.

Regarding plant invasions in Hawaii, the efficiency of resource use (carbon

and nutrients) in native and alien plants has been compared along an

environmental gradient. The results show that alien species use these

resources more efficiently which partially explains their success in the

Islands and the consequent decrease in biodiversity (Baruch and Goldstein,

1999). In another work, we studied the ecophysiologal responses to light

and water availability in  four prominent invader Neotropical

Melastomataceae. The results showed that when compared to a large group of native species, the melastomes appear to be better suited to capture and use

light which is consistent whith their rapid spread in in disturbed Hawaiian

environments (Baruch et al. 2000) 






Ecophysiology of forage grasses and legumes in Neotropical savannas


(Ecofisiología de gramíneas y leguminosas forrajeras en sabanas Neotropicales)



Tropical savannas are warm, seasonally dry, unfertile and fire prone

ecosystems. In Venezuela this ecosystem extends over 25 % of the country

with wide local variations in mean annual temperature (19 - 30 °C),

rainfall (800 - 3000 mm), the duration of the dry season (1 - 6 mo.) as

well as in soil fertility and fire frequency. In these savannas, the C4

grass Trachypogon plumosus is the dominant species of the herbaceous matrix

in terms of biomass and cover. Therefore it is the most important species

not only in vegetation structure and composition but also in productivity,

nutrient cycling and stability.

In this research we attempt to answer he question: "Which mechanisms and

strategies allow T. plumosus to be dominant in savannas with diverse and

contrasting environmental conditions ?". To address  this question, we are

quantifying plant architecture and biomass, seed size and germination, leaf

anatomy, fibre and nutrient content, gas exchange and isozyme variability

in nine geographycally scattered local T. plumosus populations from

savannas with contrasting environmental conditions. In addition, greenhouse

studies focus on the responses of  these populations to several levels of

disturbance by simulated herbivory and fire. 

The results of this work will permit to establish the existence of ecotypes

of T. plumosus and identify those that could be used for improving forage

quality of native pastures and for restoration of degraded savannas.





Lista de  Publicaciones: (Favor solicitar si le interesa alguna de ellas)


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‑  Baruch, Z. 1984. Ordination and classification  of  vegetation from an altitudinal gradient in the venezuelan páramos. Vegetatio 55: 115‑126.

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‑  Baruch,  Z.  y  Fisher, M.  J.  1991.  Factores  climáticos  y de competencia que afectan el desarrollo de la planta en el establecimiento de una pastura. pp: 103-142 En: Lascano, C. y Spain, J. (eds). Establecimiento y renovación de pasturas. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) Cali, Colombia.

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- Baruch, Z., Belsky, A. J., Bulla, L., Franco, C. A., Garay, I., Haridasan, M., Lavelle, P. Medina, E. and Sarmiento, G. 1996. Biodiversity as regulator of energy flow, water use and nutrient cycling in savannas. pp: 176-194 In: O. T. Solbrig, E. Medina and J. Silva  (Eds). Biodiversity and savanna ecosystem processes: A global perspective. Ecological Studies Vol. 121.  Springer - Verlag, Berlín.

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Fotos: Sabanas, Trabajo de campo y de laboratorio del Proyecto Trachypogon




Sabanas de la Cordillera de la Costa

Sabana Inarbolada de Temblador (Edo. Monagas)



1.- Diversidad intraespecífica en Trachypogon plumosus: diferenciación ecofisiológica, morfoanatómica y genética de poblaciones alejadas geográficamente. (Proyecto CONICIT S1-2000000494. Co-financiamiento: Decanato de Investigaciones, Universidad Simón Bolívar)



Por su extensión, las sabanas tropicales son el segundo bioma mas grande del mundo ya que se extienden por 15 x 10 6 km2 . En Venezuela, el ecosistema sabana cubre 220.800 km2, or 24.5 % de su superficie y se caracteriza por una fuerte estacionalidad de la precipitación, baja fertilidad de los suelos y la perturbacion frecuente por fuego. Debido a su amplitud, las sabanas son de fundamental importancia en los ciclos biogeoquímicos regulando en alta proporción el ciclo de carbono en el planeta. Trachypogon plumosus (Humb. & Bonpl.) Nees (Poaceae) es la gramínea dominante y mas ampliamente distribuida en las sabanas estacionales no inundables de Venezuela.  Pertenece al grupo funcional de las graminoides  macollantes de estatura intermedia (1.0 - 1.5 m) y con un metabolismo fotosintético tipo C4 (subtipo NADP-ME). Geográficamente, T. plumosus domina en las comunidades sabaneras desde los  Llanos Orientales hasta el pidemonte andino y desde la Gran Sabana en el sur hasta la Cordillera de la Costa en el norte del país. Altitudinalmente, estas sabanas tambien cubren un amplio gradiente que se extiende desde el nivel del mar hasta los 2.000 m.

 Sin embargo, dentro de esta caracterización general, la amplia distribución geográfica de T. plumosus está asociada a  importantes cambios ambientales. La temperatura anual promedio varía desde ~ 30 ºC en los llanos hasta  ~19 ºC a 2.000 m en la Cordillera de la Costa. La disponibilidad de agua tambien varía grandemente, desde 800 mm de precipitación anual en bolsones aislados en la Cordillera de la Costa y los Llanos Orientales hasta valores cercanos a los 3.000 mm en el Amazonas. Por otra parte,  la sequía dura entre uno y dos meses en la parte alta de la Cordillera de la Costa hasta mas de 6 meses en los Llanos Orientales. Aunque los suelos de las sabanas son generalmente oxisoles o ultisoles ácidos y pobres en nutrientes, las variaciones locales son importantes. La disponibilidad de nutrientes es muy baja en los suelos arenosos y de ripio en los Llanos mientras que los suelos del piedemonte andino y de la Cordillera de la Costa   poseen una fertilidad moderada.  La frecuencia de la perturbación por fuego es anual en los Llanos mientras que ocurre cada 3 - 5 años en la Cordillera de la Costa. Por otra parte, el grado de perturbación por pastoreo cubre todas las posibilidades.


A lo largo de estos extensos gradientes ambientales de temperatura, precipitación,  fertilidad y perturbación T. plumosus  se mantiene como la especie dominante en cuanto a cobertura, abundancia y producción de biomasa. En la composición florística de las comunidades sabaneras, T. plumosus está acompañado por un grupo de mas de 300 especies de árboles, arbustos e hierbas que se reemplazan a medida que cambian las condiciones climáticas y edáficas de los ambientes locales (Baruch, 2000). Este hecho indica no solo la  importancia de T. plumosus en la estructuración de la vegetación sabanera sino también su rol central en la productividad primaria, ciclaje de nutrientes y en el mantenimiento de la estabilidad en estos ecosistemas. De esta circunstancia surge la pregunta “Cuáles son los mecanismos que permiten a T. plumosus  mantener su alta dominancia en términos de abundancia, cobertura y productividad a lo largo de su rango de distribución geográfica que es ambientalmente muy diverso ?”


Hipótesis y Objetivos Específicos

1.- Las poblaciones locales de T. plumosus difieren en sus características morfoanatómicas, ecofisiológicas, reproductivas y nutricionales  así como en sus respuestas a factores perturbadores como la herbivoría y el fuego.

2.- La diferenciación interpoblacional en T. plumosus  está relacionada con las condiciones ambientales de las poblaciones locales.

3.- Las poblaciones locales de T. plumosus están diferenciadas genéticamente.

Los objetivos específicos de este proyecto contemplan las siguientes observaciones, colecciones, mediciones y análisis en el campo y/o laboratorio de cada una de 9  poblaciones locales de T. plumosus seleccionadas de acuerdo a su proveniencia de ambientes contrastantes en cuanto a elevación, disponibilidad de agua y de nutrientes:

a.- Aspectos de la ecología reproductiva como: fenología, tamaño y peso de las cariopsis, morfoanatomía de las cariopsis, viabilidad, tasa y porcentaje de germinación.

b.- Arquitectura y biomasa de los individuos (altura, número de inflorescencias, diámetro basal, índice de área foliar, repartición de biomasa, índice raíz / vástago), morfoanatomía foliar (densidad y tamaño de estomas y peso específico foliar, composición nutricional de las hojas (contenido de nitrógeno total, fósforo, potasio, fibras y carbohidratos no estructurales (TNC).

c.- Tasa de fotosíntesis y transpiración, conductancia estomática, potencial hídrico foliar  durante la temporada pico de crecimiento. Incluyendo  determinación de la eficiencia instantánea de uso de agua (WUE)  y de nitrógeno (NUE).

d.- Arquitectura de la planta, tasa de crecimiento, producción y repartición de biomasa,  tasas fotosintéticas y conductancia estomática bajo condiciones uniformes de invernadero.

e.- Respuesta de individuos de poblaciones seleccionadas a la defoliación  y al fuego experimentales como indicadores de su tolerancia a estas perturbaciones  y de su capacidad de recuperación.

f.- Estudios de variabilidad isozímica que para cuantificar la variabilidad genética de las poblaciones de T. plumosus.

El cumplimiento de los objetivos señalados en el trabajo de campo permitirá relacionar las características reproductivas, morfoanatómicas, ecofisiológicas, bioquímicas y genéticas de las poblaciones locales de T. plumosus con las condiciones del habitat original en cuanto a la temperatura (elevación), disponibilidad de agua y nutrientes y perturbación. Por otra parte, el trabajo de laboratorio permitirá establecer la existencia de ecotipos genéticamente diferenciados y sus relaciones interpoblacionales.




2.- Effect of water and nutrient gradients on leaf structure, composition and  carbon assimilation of important functional groups from the Venezuelan savannas. (Project CRN-012, Interamerican Institute for the Global Change)


Neotropical savannas are characterized by a strong rainfall seasonality, soil nutrient limitation and frequent fires. However, in the Venezuelan savannas there are large variations in rainfall amount and periodicity, air temperature (due to elevation), soin nutrient content  and frequency of disturbance by fire (Fig. 1).


Vegetation sampling and analysis revealed three main savanna types in Venezuela: (i) Highland savannas:  Generally above ~ 600 masl. The woody component is shrubby and  they are found in the Guiana platteau and in the Coastal Mountains. (ii) Lowland savannas with an important  woody component (trees and shrubs) and (iii) Lowland treeless savannas mainly on sandy soils. In all of these physiognomically and environmentally contrasting savannas, the C4 grass Trachypogon plumosus is dominant and it  is accompanied by more than 300 other species .


Under this setting it was considered relevant, for the objectives of this project, to understand how the species from different functional groups respond to the main water and nutrient availability gradients found in Venezuelan savannas. A set of preliminary working hypotheses was postulated as a guide for this study:


(a)   Specific leaf area (SLA) increases with soil fertility and water availability. Both increase productivity and above ground competition for light.


(b)   Large SLA’s are correlated to high leaf N concentration, high assimilation rates (A) and high nitrogen and water use efficiency (NUE and WUE).


(c) The differences in NUE and WUE are reflected by the isotopic composition of leaf tissues as detected by the proportion of 13C and 15N


The results of this project will provide information on the effect that water and nutrient limitation have on several leaf characters relevant for savanna function as well as the response to resource availability among important functional groups.  Except for north Australia, this type of study has not been performed in tropical savannas.


3.- Biodiversidad de  leguminosas nativas con potencial forrajeroen sabanas bien drenadas de Venezuela (Agenda Biodiversidad – CONICIT)


El objetivo es profundizar el conocimiento sobre la diversidad biológica existente en leguminosas con potencial forrajero y promover la utilización de esa diversidad para el mejoramiento de la productividad animal de Venezuela.

La metodología consiste en la colección de gemoplasma de tres géneros importantes de leguminosas: Centrosema, Stylosanthes y Desmodium en diferentes localidades de sabanas bien drenadas. El material colectado es indentificado, cataloga, multiplica y evalua en forma preliminar para la clasificación en grupos afines basados en caracteres morfoanatómicos comunes y su respuesta a la evaluación con Rhizobium. Posteriormente, los genotipos mas representativos se evaluan en el campo e invernadero desde un punto de vista ecofisiológico, midiendose el potencial de producción de materia seca y su valor nutritivo ante diferentes limitantes ambientales.



Posibilidades de  Trabajos de Tésis de Pre y Post-grado


            Los proyectos en marcha esbozados anteriormente permiten dar cabida a estudiantes tesistas de Pre y Post-grado para la realización de sus respectivas tésis.


            La duración de los mencionados proyectos puede variar entre 6 meses a 2 años de trabajo de investigación. El mismo puede ser realizado tanto en condiciones de campo como en las de invernadero o una combinación de ambos ambientes.


            Es posible la obtención de financiamiento para los tesistas de post-grado como ayudantes de docencia o investigación en la Universidad Simón Bolívar  y en entres externos como Fundayacucho y CONICIT. Para los estudiantes de pre-grado es posible la obtención de financiamiento de los materiales y gastos de trabajo de tésis.


            Es posible, también la realización de Tésis de Post-grado a traves de los programas de la Red Latinoamericana de Botánica, a la cual la Universidad Simón Bolívar se encuentra afiliada.