Variación fenotípica y evolución

Un primer mapa básico de la lógica de los procesos evolutivos nos mostraría una estructura como la siguiente: el genotipo contiene los códigos de información que definen al individuo en una gran porción, incluyendo detalles de su morfología, desarrollo, comportamiento y limitaciones biológicas. Los componentes producidos como la expresión del genotipo son denominados su fenotipo. Mientras que el genotipo es transmitido de una generación a la siguiente en los eventos reproductivos, el fenotipo sólo es transmitido en la medida que sea una consecuencia del genotipo. Al nivel poblacional, puede que no todos los individuos tengan el mismo genotipo, y estos genotipos distintos podrían a su vez afectar diferencialmente a los fenotipos. Estas diferencias podrían implicar diferencias en la habilidad de los individuos para sobrevivir hasta la(s) edad(es) reproductiva(s) y en su capacidad para dejar más descendencia viable. Esta variación en la adecuación (fitness) dentro de la población originará que los genotipos más "adecuados" incrementen su frecuencia en la población de una generación a la siguiente, a expensas de los genotipos menos "adecuados", lo cual se entiende como evolución vía selección natural. Ahora bien, es posible que las diferencias entre genotipos no produzcan diferencias en la adecuación de los individuos, en cuyo caso también podrá existir evolución, si la población es finita, como consecuencia de que no todos los genes de una generación estarán incluidos en el muestreo (reproducción) que dará origen a la siguiente generación, dando lugar a la evolución vía deriva genética. Este proceso estocástico tendrá lugar en la población aun cuando existan diferencias en las ventajas selectivas entre los individuos, ya que ambos procesos (selección y deriva) no son excluyentes. La deriva genética y en muchos casos la selección tenderán a disminuir la variabilidad genética y/o genotípica de la población, con lo cual hipotéticamente la evolución tendería a hacerse cada vez más lenta hasta detenerse. Sin embargo, existen otros procesos, como la mutación y la migración que ayudarán a mantener la variabilidad dentro de las poblaciones, asegurando la continuidad de los procesos evolutivos.

A pesar de la simplicidad de este esquema, los procesos evolutivos suelen ser más complejos. El mantenimiento de la variabilidad no se considera una consecuencia única de la mutación y la migración. Distintos modelos de selección que explican el favorecimiento de la diversidad, el juego entre selección y deriva, y la influencia del ambiente sobre el copiado del genotipo pueden llevar a estados semi-estables en los cuales la variabilidad no tiende a perderse.

Es obvio que uno de los elementos más importantes dentro del proceso evolutivo es la variabilidad. El estudio de la variabilidad puede realizarse a nivel genético y fenotípico. La variación genética es especialmente relevante al estudiar procesos de deriva, aunque la selección natural al nivel de genes ha cobrado especial importancia en la biología evoutiva en los últimos años. La variación fenotípica, por su parte tiene importancia desde varios puntos de vista: ha sido empleada como indicadora de la variabilidad genética, ha ayudado a entender la interacción entre procesos ontogenéticos, es relevante en el estudio de la variación en las estrategias de historias de vida, entre otras aplicaciones. Sin embargo, la integración de los componentes genéticos y fenotípicos es fundamental en el estudio de procesos evolutivos, desde cualquier punto de vista: el genotipo contiene la información básica y es el factor último afectado por todos los procesos evolutivos, pero gran parte de estos procesos están mediados por la expresión fenotípica, la cual puede no ser exacta (efecto del ambiente) o ser el resultado de múltiples interacciones genéticas (efectos epigenéticos) cuya evolución no es visible sin considerar al fenotipo.

ADVERTENCIA

El carácter básico de nuestro curso nos impide tener acceso a experiencias prácticas del análisis de la variabilidad genética. Sin embargo, podemos aplicar técnicas elementales de análisis de la variabilidad fenotípica como una primera aproximación al estudio de patrones generados por procesos evolutivos. Nuestro objetivo será explorar la estructura de la variación fenotípica de uno o más organismos e intentar formular preguntas y predicciones (hipótesis) relativas a los procesos evolutivos que le dieron forma. En las siguientes páginas brindarán algunos puntos relevantes para comprender la lógica del análisis de la variación fenotípica dentro del contexto de la biología evolutiva.

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Eladio Márquez. 2000.