Métodos para la estimación del tamaño poblacional

¿Cuántos individuos hay en una población?

Intuitivamente, la respuesta a esta pregunta parece sencilla: bastaría con contarlos directamente. Sin embargo, este enfoque presenta numerosas dificultades, tales como la dificultad de visualización o el riesgo de contar más de una vez a un mismo individuo (especialmente si tienen alta movilidad), o el trabajo implicado en contar poblaciones demasiado extensas (aplicable a muchas plantas y animales). Por lo tanto, el cálculo de N debe recurrir a la utilización de técnicas de estimación, es decir, la obtención de un valor que bajo ciertas suposiciones se espera cercano al valor real.

La forma más simple de estimar el N de una población es contar el número de individuos en un área determinada (densidad) y extrapolar este valor al área total ocupada por la población. Este enfoque, sin embargo, tiene varios inconvenientes: ¿cómo estimar el área total ocupada por la población? ¿es la distribución de los organismos uniforme a lo largo del toda el área? ¿qué unidad de área emplear para hacer el primer conteo para garantizar su significancia? Además, este procedimiento implica igualmente el conteo directo de individuos, lo cual es difícilmente aplicable a muchas clases de organismos (animales y plantas subacuáticos, aves y mamíferos voladores, animales nocturnos, etc.).

Una importante familia de métodos de estimación de N ha sido desarrollada partir de la idea de colocar marcas a un cierto número de organismos capturados y realizar nuevas capturas para calcular la proporción de la población que ha sido marcada, y a partir de este valor, estimar el tamaño total de la población. Claramente, estas técnicas son aplicables a animales con alta movilidad, que pueden ser recapturados luego de ser liberados.

Definición

Estas técnicas, conocidas como de marcación y recaptura, siguen un principio simple: siendo N el tamaño de la población, que deseamos estimar, y M el número de individuos marcados al ser capturados por primera vez, podría esperarse que la proporción M/N se mantuviera constante a lo largo del estudio, de manera que al realizar un segundo muestreo, la proporción de aquellos individuos que ya han sido marcados y fueron recapturados (R) con relación al total de individuos en esta muestra (C), es decir, R/C es la misma. Esto nos lleva a la ecuación:

El estimador de N pasa a ser:

Esta técnica es la más simple, y es conocida como el método de Petersen, y su aplicación requiere la adquisición de sólo dos muestras. Sin embargo, su aplicación requiere de la aceptación de ciertas suposiciones relativas a las características de la población, que sólo en raras ocasiones son válidas.

Las suposiciones del método de Petersen pueden resumirse en los siguientes puntos:

  • La población es cerrada, tal que N permanece constante a lo largo del estudio, es decir, la influencia de nacimientos, muertes o migraciones es despreciable. Esta condición es necesaria para que las proporciones se mantengan constantes entre los dos muestreos. Sin embargo, esta suposición puede violarse de algunas maneras: si la mortalidad (o emigración) ocurre a una misma tasa en individuos marcados y no marcados, las proporciones no deberían variar, aunque si la mortalidad es elevada, los individuos marcados podrían tornarse demasiado raros y difíciles de capturar para el segundo muestreo. Los métodos de marcación y recaptura estiman el tamaño de la población capturable según las técnicas de muestreo empleadas. Esta población puede cambiar aun en poblaciones cerradas, alterando el estimado de N. Sin embargo, si hay un incremento en la población capturable sin mortalidad, el método estará estimando el tamaño poblacional al momento del segundo muestreo.

Pregunta

¿Cómo se afectaría el estimado si tanto las tasas de incremento de la población capturable como las de mortalidad (aleatoria) son elevadas?

  • Todos los animales tienen la misma probabilidad de ser capturados. Esta suposición es crítica y es por ello que se ha desarrollado un gran número de métodos para probarla. La probabilidad de captura de cada individuo no debe ser alterada por la marcación. En un diseño irreal, cumplir esta suposición equivaldría a seleccionar al azar un número determinado de individuos en el primer y segundo muestreo, y calcular las proporciones. En vista de que esto no es posible, la alternativa consiste en seleccionar al azar puntos de muestreo y capturar organismos empleando un mismo esfuerzo.

Pregunta

Si nos vemos forzados a realizar un muestreo sistemático (colocar los puntos de muestreo en el mismo sitio durante las dos capturas), ¿qué suposición adicional debemos hacer acerca de la distribución espacial de los individuos para cumplir esta suposición del método de Petersen?

  • Las marcas no son perdidas durante el periodo de muestreo

Pregunta

¿Qué efecto tiene sobre el estimado de N que las marcas sean fácilmente perdidas?

El método de Schnabel extiende el método de Petersen a varios periodos de capturas, y el estimado de N es obtenido mediante un promedio ponderado de los estimados de Petersen resultantes de la serie de muestras. El método emplea sólo un tipo de marcas y tiene las mismas suposiciones anteriormente puntualizadas. Su principal ventaja es que facilita la detección de violaciones de estas suposiciones, a través de la observación del comportamiento de la proporción de recapturas en las muestras: debería incrementar de manera lineal con relación al número total de individuos marcados en la población.

Pregunta

¿Qué tipo de relación (curva) de R/C con relación a M cabría esperar si durante el periodo de estudio el incremento en la población capturable es alta y la mortalidad nula?

Se han desarrollado otras técnicas para estimar el tamaño poblacional mediante marcación y recaptura, entre las cuales cabe mencionar el método de Jolly-Seber, el cual está basado en la obtención de múltiples muestras a lo largo de un periodo largo de tiempo. La característica más notable de este método es que permite el trabajo con poblaciones abiertas, es decir, pueden ocurrir decesos, nacimientos y movimientos durante el periodo de muestreo. La técnica es igualmente aplicada al estudio de las movilizaciones animales, y durante los muestreos se utilizan marcas distintas en cada periodo de captura, utilizando la información aportada por el momento en el cual un animal fue observado por última vez.

Aunque el método de Jolly-Seber elimina la suposición de que la población debe ser cerrada, es importante observar que la suposición de igual capturabilidad de todos los individuos permanece. Aunque permite fluctuaciones en el tamaño poblacional, estas no deben afectar de manera diferencial a los organismos marcados y no marcados.

Definición

Otro grupo de técnicas para estimar el tamaño de una población son los denominados métodos de remoción de individuos. Como su nombre lo indica, permiten estimar N al inicio y al final de un estudio en el cual la población ha sido explotada mediante la remoción de un número conocido de individuos. Dos tipos de métodos de remoción son aquellos que utilizan el cambio en la proporción de dos clases de individuos (e.g. machos y hembras) al inicio y al final del estudio, y aquellos que miden la declinación en el número de capturas por unidad de esfuerzo a lo largo de una serie de muestreos.

Al igual que el método de Petersen, los métodos de cambio en proporciones están fundamentados en una premisa sencilla: dada una temporada de muestreos en las cuales se remueve un número determinado de individuos cuya asociación con una de dos clases (e.g. sexo) es conocida, la fracción de organismos de tipo x en la población al final del muestreo es igual al número de individuos de esa clase en ese momento, ponderado por el tamaño total del la población:

Donde:

= proporción de individuos x en la población al final del muestreo
= cantidad de individuos x en la población al final del muestreo
= tamaño poblacional al final del muestreo

Sin embargo, , siendo la proporción de x y el tamaño poblacional antes del muestreo, y el número de individuos removidos de la población; mientras que , con igual al número total de individuos (de ambas clases) extraídos. Resolviendo la ecuación para , tenemos

es fácilmente calculado como ( será negativo en caso de que durante el estudio se extraigan organismos. El método es igualmente aplicable al caso en el cual se añade un número conocido de individuos a la población).

Los métodos de capturas por unidad de esfuerzo están basados en la idea de que el número total de capturas en un muestreo con una intensidad fija es proporcional al tamaño actual de la población. Si el esfuerzo de los muestreos varía, el número de individuos removidos de la población en cada uno puede ponderarse por la intensidad del mismo (e.g. número de trampas, número de horas de trampeo, etc.), produciendo un valor de capturas por unidad de esfuerzo.

A medida que los muestreos avanzan, la población declinará en tamaño, y así las capturas por unidad de esfuerzo. Si las suposiciones del método se cumplen, se espera que esta caída siga una tendencia lineal con relación al número total acumulado de animales capturados, y así es posible, empleando técnicas de regresión, estimar el tamaño inicial de la población, representado por la intersección de la línea de regresión con el eje X. Bajo este modelo, la pendiente de la recta representa la capturabilidad de los individuos.

Las suposiciones de este método son:

  • La población es cerrada

  • La probabilidad de capturar a cada individuo es constante a lo largo del estudio

  • Todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados en cada muestreo

Pregunta

¿Qué consecuencias tendrá sobre el estimado de N que la población esté creciendo en número? ¿qué consecuencias tendrá que algunos organismos sean más difíciles de capturar que otros?


Bibliografía

Lecturas Complementarias:

  • Krebs, Ch.J. 1989. Ecological Methodology. Harper Collins: New York.
  • Seber, G.A.F. 1986. A review of estimating animal abundance. Biometrics 42:267-292
Hiperenlace

Enlaces de Interés:

  • Natural Resource Sampling. Muestreo y análisis de poblaciones animales
  • Natural Resource Biometrics, por David Larsen. Contiene páginas de un curso universitario, con información en estadística básica para ecología de poblaciones (muestreos, distribuciones, etc.), y técnicas de estimación de tamaño poblacional.
  • Mark-Recapture Sampling, por Norman Budnitz. Ejercicio práctico para resolver un problema de marcación y recaptura.
  • Mark-Recapture Experiment, con una especie de Salmón. Trabajo realizado por pescadores deportivos, comparando resultados experimentales con datos conocidos.
  • Capture-Recapture and Removal Methods, por Alexei Sharov. Aspectos teóricos de estos métodos, como notas de clase.
  • Natural Resources Sampling Index. Glosario de términos relacionados a metodología en biología de poblaciones.
  • CAPTURE Manual, de Patuxent Software. Manual de instrucciones para la utilización del programa CAPTURE, para métodos de marcación y recaptura de poblaciones cerradas. Contiene información teórica.

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Eladio Márquez. 2000.